Чудо-муха - страница 5
Объект физиологических исследований
Некоторые особенности строения и развития
Строение мухи и личинки
Каллифора – довольно крупная, около 1 см, муха тёмно-синего цвета с металлическим блеском (рис. 3). Её тело покрыто достаточно прочной кутикулой, которая образует наружный скелет, состоящий из отдельных плотных пластинок, соединённых тонкой эластичной перепонкой. В состав тела входят хорошо обособленные голова, грудь и брюшко. По бокам головы находятся сложные фасеточные глаза (у самцов в верхней половине головы они соприкасаются, а у самок широко расставлены). К голове прикреплена пара антенн (усиков), состоящих из трёх члеников и перистой аристы. Антенны принимают участие в регуляции полёта мухи. Хоботок – ротовой аппарат фильтрующего типа. С грудью подвижно сочленяются три пары конечностей, пара крыльев и пара жужжалец, представляющих редуцированные задние крылья. Ноги состоят из бедра, голени и 5-члениковой лапки с коготками и присосками, благодаря последним муха способна ползать по гладкой поверхности. Брюшко мухи состоит из пяти соединённых мягкой мембраной сегментов, которые хорошо растягиваются при сильном заполнении кишечника пищей, а также при созревании яиц. Последние три сегмента брюшка самца преобразованы в половой аппарат, а у самки образуют телескопический яйцеклад с половым и анальным отверстиями на конце. Антенны, хоботок и ноги мухи оснащены массой разнообразных рецепторных сенсилл, являющихся органами чувств.
Рис. 3. Внешнее строение каллифоры. По: Lowne, 1890.
б – бедро; бр – брюшко; г – голова; гз – глаз; гл – голень; гр – грудь; л – лапка.
Личинка каллифоры – крупная, длиной до 1 см, червеобразной формы, голова и ноги отсутствуют. Её тело состоит из «головы», 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Ввиду отсутствия наружной головной капсулы механической опорой головы служит хитиновый ротоглоточный аппарат сложного строения, хорошо приспособленный к питанию полужидкой пищей. Благодаря непрерывным движениям ротовых крючьев (втягивание и вытягивание), пища засасывается и поступает в кишечник. Кишечник подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желёз и зобный проток. В объёмистый зоб пища поступает при заполненном состоянии средней кишки.
Развитие мухи
В процессе развития каллифора проходит стадии яйца, личинки (три возраста), куколки (она развивается внутри пупария) и имаго (собственно муха). Самый ответственный и впечатляющий момент развития связан с «рождением» мухи, т. е. вылуплением её из пупария, выходом из грунта и последующими событиями – расправлением крыльев, пигментацией и затвердением покровов. Разрыв пупария осуществляется за счёт пульсации специального органа – лобного пузыря, характерного приспособления многих мух. Лобный пузырь служит мухе своего рода «копательным орудием» для выхода на поверхность почвы. Его работа сводится к следующему: брюшко сокращается, и кровь перегоняется в лобный пузырь; сокращением мышц грудь и брюшко подтягиваются к голове, которая действует подобно якорю. Затем лобный пузырь сокращается и втягивается в голову, а брюшко слегка раздувается; когда лобный пузырь снова выпячивается, голова мухи продвигается вперёд примерно на 1 мм. В своём движении муха ориентируется на свет. Ритмические сокращения лобного пузыря стимулируются контактом тела с окружающими предметами. Своевременный выход отродившейся мухи из субстрата – совершенно необходимое условие для всей цепи последующих событий её жизни. Если искусственно задержать выход мухи из почвы на 12–14 ч, то у неё не затвердевают покровы, и она теряет способность расправлять крылья. Процесс расправления крыльев состоит из трех фаз: 1-я включает «бегательные» и очистительные движения передних ног; на 2-й фазе очистительные движения ног сочетаются с накачиванием воздуха в переднюю часть средней кишки с помощью особого глоточного насоса. Частота пульсации насоса составляет примерно 34 цикла в минуту. В первой половине 3-й фазы частота накачивающих движений возрастет до 160 пульсаций в минуту. Этот пик накачивания воздуха примерно совпадает с полным расправлением крыльев, которое при 22 °С заканчивается через 40 мин после выхода из пупария. Опыты с блокированием хоботка и анального отверстия показывают, что расправление крыльев происходит только во время заглатывания воздуха. Известно, что затвердение кутикулы контролируется специальным гормоном, содержание которого в гемолимфе достигает максимума через 30–60 мин после выхода из пупария, и полностью он исчезает через 10 ч. Если «шею» мухи сразу после отрождения перевязать, т. е. изолировать место образования этого гормона (голову) от остальной части тела, то покровы тела вообще не затвердевают.