Физиология силы - страница 17

Морфофункциональные свойства разных типов ДЕ. Общее представление о морфофункциональных свойствах различных типов ДЕ может быть получено при анализе данных табл. 2.1 и рассмотрения рис. 2.7.

Медленная, устойчивая к утомлению ДЕ (тип S) включает маленький мотонейрон с тонким аксоном, который разветвляется на небольшое число концевых веточек и, соответственно, иннервирует небольшую группу мышечных волокон.

Между размером мотонейрона и его возбудимостью существует обратная зависимость. Чем меньше размер мотонейрона, тем больше его возбудимость, т. е. меньше порог активации (рекрутирования). Поэтому медленные ДЕ имеют низкие пороги активации (табл. 2.1).

У медленных мотонейронов устойчивые низкочастотные разряды регистрируются уже при очень незначительных мышечных напряжениях. Так, ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном состоянии устойчиво работают с частотой 4 имп/с.

Рис. 2.7. Двигательные единицы скелетной мышцы и их типы

Обычно устойчивая пороговая частота импульсации составляет 6–8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов медленных мотонейронов возрастает незначительно. Поэтому разница между пороговой и максимальной частотой разрядов у ДЕ типа S невелика. Следовательно, частота импульсации медленных ДЕ не оказывает большого влияния на регуляцию напряжения их мышечных волокон.

Таблица 2.1

Морфофункциональные характеристики ДЕ разного типа

Скорость распространения нервного импульса по аксону мотонейрона тесно связана с диаметром аксона: чем меньше диаметр аксона, тем меньше скорость проведения импульса. Поскольку медленные ДЕ имеют относительно тонкий аксон, они обладают обычно и невысокой скоростью проведения нервного импульса по аксону мотонейрона.

Мотонейроны медленных ДЕ характеризуются низкой утомляемостью. Они способны поддерживать относительно устойчивый поток нервных импульсов без существенного снижения частоты разрядов в течение длительного времени – до десятков минут.

Мышечные волокна ДЕ типа S развивают небольшую силу при сокращении. Это связано с наличием в них сравнительно малого по сравнению с быстрыми волокнами количества миофибрилл. К тому же медленная ДЕ содержит и меньшее число самих мышечных волокон.

Скорость сокращения таких волокон невысока. Основная причина этого заключается в низкой активности миозин-АТФ-азы медленных волокон. Определенное значение имеет также скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и скорость их связывания с регуляторными белками.

Мышечные волокна медленных ДЕ мало утомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. В среднем на одно мышечное волокно приходится 4–5 капилляров. Это создает хорошие условия для обеспечения волокон кислородом. Для таких волокон характерны большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Указанные особенности медленных волокон и определяют их высокую выносливость при выполнении длительной мышечной работы.

Функциональные свойства всех типов мышечных волокон зависят от характера их предыдущей активности. У медленных волокон предшествующая активность незначительно влияет на амплитуду одиночного сокращения, т. е. потенциация проявляется слабо.

Быстрая, быстро утомляемая ДЕ (тип FF) состоит из крупного мотонейрона с толстым аксоном, который разветвляется на значительное число концевых веточек и, соответственно, иннервирует большую группу мышечных волокон. Мотонейроны ДЕ этого типа характеризуются наивысшим порогом рекрутирования и наиболее высокой скоростью проведения нервного импульса по аксону. С ростом силы сокращения мышцы частота разрядов этих мотонейронов существенно увеличивается. Вследствие чего разница между пороговой и максимальной частотой разрядов достигает значительной величины. Поэтому частота импульсации быстрых ДЕ играет важную роль в регуляции напряжения мышечных волокон. Мотонейроны таких ДЕ не способны в течение продолжительного времени поддерживать относительно устойчивые разряды без значительного снижения их частоты, т. е. они быстро утомляются. Так как мышечные волокна быстрых ДЕ содержат большое количество сократительных элементов, а количество самих волокон достаточно велико, то при сокращении эти ДЕ развивают значительную силу (рис. 2.7). Скорость сокращения мышечных волокон ДЕ типа FF весьма высока, что определяется главным образом большой активностью их миозин-АТФ-азы.