Физиология силы - страница 21
При сравнении относительной роли механизмов рекрутирования и повышения частоты импульсации ДЕ в увеличении силы сокращения мышцы необходимо знать максимальные возможности каждого из них. Сопоставление силы сокращения мышц при самой низкой частоте импульсации их ДЕ (усредненной силы зубчатого тетануса) с силой, развиваемой при высокой частоте импульсации (гладкого тетануса), показало, что последняя в несколько раз больше. Следовательно, рекрутирование всех ДЕ при низкой частоте импульсации обеспечивает меньший прирост силы, чем при ее увеличении. Это означает, что в развитии силы сокращения максимальные возможности частотного механизма больше максимальных возможностей механизма рекрутирования. В разных диапазонах силы и условиях сокращения возможно как параллельное использование обоих механизмов для увеличения силы мышечного сокращения, так и преимущественное использование одного из них. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50 % максимальной силы сокращения, затем вовлекается лишь небольшое (около 10 %) число самых высокопороговых ДЕ, а увеличение силы от 75 до 100 % достигается исключительно за счет роста частоты импульсации (А.А. Гидиков, 1975; Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).
Связь сокращения мышечных волокон отдельных ДЕ во времени. Сокращение мышцы всегда обеспечивается активностью нескольких или многих ДЕ. Характер временной взаимосвязи активности различных ДЕ в определенной мере влияет на силу сокращения мышцы. Совпадение во времени отдельных импульсов двух или более ДЕ называется синхронизацией. Рассмотрим влияние синхронизации на силу сокращения на примере активности трех ДЕ. Если три ДЕ сокращаются синхронно и работают в одиночном режиме, то сокращения мышечных волокон каждой из ДЕ сливаются и накладываются друг на друга (рис. 2.10). Происходит суммация сокращений отдельных ДЕ, и мышца развивает сравнительно большую силу. Наоборот, если три ДЕ сокращаются асинхронно (неодновременно), то суммации не происходит, и мышца развивает меньшую силу. В первом случае наблюдаются значительные колебания силы мышечного сокращения, во втором они существенно меньше. Этот пример свидетельствует о том, что при работе ДЕ в режиме одиночного сокращения асинхронность их активности обеспечивает сглаженность сокращения всей мышцы. Увеличение числа асинхронно работающих ДЕ приводит к уменьшению колебаний в напряжении мышцы, что способствует более плавному выполнению двигательных действий и точному поддержанию той или иной позы. В естественных условиях жизнедеятельности большинство ДЕ мышцы работают асинхронно. За счет этого достигается сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна ДЕ из-за низкой частоты импульсации мотонейронов работают в режиме одиночного сокращения или зубчатого тетануса.
Нормальная временная связь активности мышечных волокон отдельных ДЕ нарушается при мышечном утомлении. Это проявляется в периодическом (обычно с частотой 6-12 в 1 с) группировании («сгущении») импульсов разных ДЕ. Вследствие чего теряется плавность и точность выполняемого движения и возникает тремор утомления – дрожательные движения с относительно большой амплитудой.
Когда ДЕ работают в режиме гладкого тетануса, характер связи их активности во времени не оказывает сколь-либо существенного влияния на величину развиваемого мышцей статического усилия. Это связано с тем, что при гладком тетанусе сила сокращения каждой из работающих ДЕ поддерживается практически на постоянном уровне. Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер взаимоотношений во времени импульсной активности разных ДЕ фактически не отражается на максимальном усилии мышцы.