Физиология силы - страница 4

Параметры эфферентной возбуждающей и тормозящей импульсации, направленной к мотонейронам, определяют частоту разрядов мотонейрона и, следовательно, характеристики активности скелетных мышц, скорость и силу сокращения их мышечных волокон. Например, для поддержания вертикальной позы требуется относительно небольшая интенсивность возбуждающих влияний, которая обеспечивает активацию лишь низкопороговых медленных ДЕ. В этом случае активированные ДЕ поддерживают небольшое по величине, но практически постоянное и без утомления напряжение мышц. Совершенно другая ситуация наблюдается при выполнении максимальных усилий. Возбуждающие эфферентные влияния приближаются к своему максимуму и обеспечивают активацию как низкопороговых, так и высокопороговых мотонейронов. При этом и медленные и быстрые ДЕ развивают максимальные по силе сокращения своих мышечных волокон.

Характеристики импульсной активности мотонейрона определяются алгебраической суммацией всех возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, степенью приближения величины мембранного потенциала к критическому уровню деполяризации, необходимому для возникновения потенциала действия данного мотонейрона. Активность мотонейрона проявляется по-разному: в виде одиночного импульса, серии импульсов, нескольких серий, возникающих эпизодически или повторяющихся с определенной периодичностью.

Характер импульсной активности мотонейрона зависит, с одной стороны, от его собственных свойств – возбудимости и лабильности, а с другой – от параметров эфферентного нисходящего воздействия из структур головного мозга и влияния афферентной импульсации от проприорецепторов мышц. Эти факторы приводят к трансформации ритма импульсации мотонейрона, ее модуляции.

Организация мышечной активности сегментарными структурами спинного мозга довольно сложна. Она включает механизмы автоматизированного и коррекционного включения и выключения мотонейронов, обычно на уровне нескольких сегментов. Набор спинальных двигательных автоматизмов относительно невелик. По своей природе они, в основном, являются врожденными. В процессе онтогенеза интернейроны, ответственные за реализацию спинальных автоматизмов, попадают под все более эффективный регулирующий контроль надсегментарных нисходящих влияний. Постепенно спинномозговые рефлекторные автоматизмы редуцируются и уступают место более высокоорганизованным двигательным реакциям, регуляция которых осуществляется над-сегментарными структурами. В настоящее время различают следующие рефлекторные автоматизмы, обеспечивающиеся целиком нейрональными структурами спинного мозга.

Рефлекс на растяжение проявляется в рефлекторном сокращении мышцы в ответ на ее растягивание. Рецепторным аппаратом этого рефлекса является совокупность мышечных веретен. Реализуется рефлекс через моносинаптическую рефлекторную дугу и сопровождается реципрокным торможением мышцы-антагониста за счет активации коллатералями афферентных волокон группы тормозящих интернейронов. Рефлекс на растяжение имеет быстрый (фазический) компонент и более слабый и длительный тонический. Фазический компонент обусловлен активацией афферентами на крупных а-мотонейронов, а тонический – активацией вторичными нервными окончаниями (II) малых а-мотонейронов. В основе всех сухожильных рефлексов лежит рефлекс на растяжение. Обычные сухожильные рефлексы являются фазическими. Мышечный тонус, довольно часто определяемый в практике спортивных исследований, по своей природе является отражением тонического рефлекса на растяжение.