Фотопейзаж и компьютер - страница 6
В 1991 году был обнаружен еще один тип фоторецепторов сетчатки глаза: светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells), содержащие светочувствительный пигмент меланопсин. Подробнее об этом – в следующем параграфе.
Интересно, что почти у всех млекопитающих, кроме приматов, типов колбочек только два, а не три. Так что собаки и кошки видят цвета совсем по-другому, чем мы. Еще интереснее, какие цвета видят сумчатые и некоторые птицы, у которых четыре типа колбочек, включая колбочки, реагирующие на ультрафиолет! Даже у некоторых людей, в основном у женщин, редко, но встречается четвертый вид колбочек.
В сетчатке кошек вместо центральной ямки имеется зрительная полоска. А вот у ястреба центральных ямок – две. Я где-то читал, что если добыча, сбитая соколом в воздухе, падает на землю, то он ее не подбирает. Я думал, что он такой гордый или брезгливый. Теперь я думаю, что он ее просто не видит или не воспринимает как съедобное – она неподвижна. Над моим дачным участком часто охотится пустельга. Один раз я, и правда, нашел на земле сбитого им дрозда со сломанной шеей. Но, с другой стороны, сороки воруют блестящие предметы, значит, они их видят.
1.3. Обработка зрительного сигнала в нейронах сетчатки
Сигналы от рецепторов поступают в нейроны, несколько слоев которых располагаются в сетчатке над слоем с рецепторами. То есть, свет, попадающий на рецепторы, сначала проходит сквозь тонкий слой нейронов. Функции этих нейронов и связи между ними очень интересны, но из нескольких десятков типов нейронов сетчатки я упомяну только один, а именно, ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных (или ганглионарных) клеток образуют зрительный нерв и уходят глубоко в мозг (бо́льшая часть – в наружное коленчатое тело (часть таламуса)). По этим аксонам в мозг передается информация о том, что спроецировалось на сетчатку.
В отличие от плавного изменения выходного сигнала рецептора (концентрации нейротрансмиттера), выходной сигнал нейрона представляет собой импульс. Если входной сигнал меньше порогового значения, нейрон молчит. Если входной сигнал превысит порог, нейрон выдает импульс. После импульса нейрон некоторое время не способен генерировать импульсы. Таким образом, аналоговая информация, содержащаяся во входном сигнале нейрона, кодируется в частоту выходных импульсов.
Один рецептор сетчатки через промежуточные нейроны может быть связан с десятками ганглиозных клеток. А каждая ганглиозная клетка получает сигналы только от одной колбочки, если та находится в фовеа, или же от нескольких тысяч рецепторов, находящихся на периферии. Это снова приводит к тому, что в фовеа разрешение выше, чем на периферии, но чувствительность к свету в фовеа меньше.
Информация от приблизительно 130 миллионов фоторецепторов преобразуется в серии нервных импульсов, передающихся в мозг по зрительному нерву, состоящему из примерно 1 миллиона волокон (аксонов ганглиозных клеток сетчатки). То есть, информация, содержащаяся в (амплитудно-модулированной) степени освещенности фоторецепторов, сжимается приблизительно в 130 раз и преобразуется в частотно-модулированный сигнал, поступающий в мозг. Передаваемая информация может заключаться не только в частоте импульсов, но и в величине задержки между появлением стимула и первым импульсом, и в величине фазового сдвига между первым импульсом и фоновыми осцилляциями головного мозга.