Избранные труды. Том 1 - страница 6



По-видимому, механизм взаимодействия нелинейных осцилляторов является одним из механизмов самоорганизации [9, 10].

В особенности существенным этот механизм может считаться при рассмотрении внутриклеточной самоорганизации как механизма синхронизации пространственно разобщенных процессов в клетке и взаимодействия нейронов, каждый из которых непрерывно подвергается воздействию ритмических импульсных потоков.

Хотя этот вопрос несомненно важен, в современных моделях нейронов, к сожалению, не представлены ни способность нейрона к целесообразному приспособлению, ни возможность наличия эндогенных ритмов, свойст- венных данному нейрону и позволяющих ему избирательно реагировать на входной импульсный поток. Наличие таких ритмов обсуждалось в ряде физиологических работ в связи спроблемой «пейсмекеров» [11].

В настоящей работе представлены эксперименталь- ные данные, свидетельствующие о наличии таких ритмов в изолированной нейрорецепторной клетке речного рака.

Методика


Потенциалы действия (ПД) отводились внеклеточно от нервного ствола с помощью серебряного электрода диаметром 0,3 мм. Импульсы усиливались УБП1—02 и регистрировались с помощью шлейфного осциллографа Н-102.

Раздражение производилось стеклянными микроэлек- тродами, заполненными 3М раствором КСl. Диаметр кончика измерялся под микроскопом МБР-1 и составлял 2—5мк, сопротивление 1—5 Мом.



Микроэлектрод подводили с помощью микроманипулятора ММ-1 к избранной точке нейрона под контролем микроскопа МБР-1 (рис.1). В качестве источника раздражающего тока использовался генератор Г3—47.

Результаты экспериментов

– Реакция быстроадаптирующегося нейрона.

Реакция быстроадаптирующегося (БА) нейрона на механичеcкое (адекватное) раздражение достаточно подробно изучена многими авторами [12, 13].

При электрическом раздражении наиболее эффективным является положение микроэлектрода в области аксонного холмика (АХ), при этом возбуждение происходит, когда на микроэлектроде отрицательное напря- жение. Порог раздражения в этом случае минимален. Располагая микроэлектрод вблизи сомы или удаляясь от АХ по волокну, можно наблюдать изменение порога и даже инверсию знака раздражающего потенциала.

При условии одинаковой реакции на толчок постоянного тока, которой можно добиться, расположив микроэлектрод при подготовке к опыту соответствующим образом, реакции различных препаратов на ритмическое раздражение совпадают с точностью до 10%.

Такое раздражение не вызывает импульсной активности нейрона, пока f>c <1,5 гц.


Рис.2


На рис. 2 показано изменение частоты БА-нейрона (f>H) при изменении частоты стимула (f>c); амплитуда раздражения 11 в. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.


При достижении этой частоты наблюдается резкий переход к режиму, при котором нейрон работает с частотой, совпадающей с f>c (рис. 3,а). Диапазон захватывания частоты (ЗЧ) зависит от амплитуды стимула.

В данном опыте ЗЧ скачком прекращается при fc = 7 гц. При изменении f от 7 до 8 гц наблюдается ЗЧ с делением в отношении 2:1, при частотах, незначительно превышающих 8 гц, нейрон реагирует на каждый третий или четвертый стимул и затем реакция вообще исчезает вплоть до частоты 13 гц (рис. 3,б). От 13 до 14 гц реакция является вероятностной, т. е. однозначного соответствия между f и f>H установить не удается и при повторных стимуляциях реакция в этом диапазоне оказывается каждый раз иной. С 14