Основы физиологии сердца - страница 3

Расположенный между поверхностным и глубоким средний слой миокарда образован циркулярными волокнами, самостоятельными для каждого желудочка. Толщина миокарда зависит от приходящейся на них нагрузки: стенки левых отделов сердца у взрослых толще стенок правых, а стенки желудочков толще стенок предсердий. Наибольшую толщину (10–15 мм) имеет стенка левого желудочка, который проталкивает кровь по сосудам большого круга кровообращения. Толщина стенок правого желудочка составляет 5–8 мм, толщина же стенок предсердий лишь около 2–3 мм. Однако при адаптации сердца к повышенной физической нагрузке, например у спортсменов, масса миокарда и толщина стенок сердца могут увеличиваться (рабочая гипертрофия миокарда).

Основным тканевым компонентом миокарда является мышечная ткань сердечного (целомического) типа. Волокна сердечной мышцы мельче волокон скелетной мускулатуры. Они имеют лентовидную форму (15–20 мкм ширины при толщине около 5 мкм) и разделены на отдельные клетки – кардиомиоциты. До 35,8 % от массы кардиомиоцитов составляют митохондрии – органоиды энергетического обмена. Кроме кардиомиоцитов в состав миокарда входят волокна соединительной ткани. Соединительнотканный каркас сердца связывает мышечные волокна между собой, а также с эндои эпикардом, влияя на механические характеристики сердечной мышцы – ее растяжимость и упругость.

Наряду с собственно миокардом в состав сердца входят две группы папиллярных (сосочковых) мышц, соединяющих внутреннюю поверхность миокарда со створками митрального и трикуспидального клапанов. В начале сокращения желудочков папиллярные мышцы тянут створки митрального или трикуспидального клапанов вниз, в полость желудочков. Удержание концов створок приводит к схлопыванию в первую очередь базальных участков створок и тем самым обеспечивает их герметичное смыкание. Поскольку папиллярные мышцы образованы такой же мышечной тканью, как и миокард, но анатомически обособлены от него, их часто используют как модельный объект для изучения биофизических закономерностей работы сердца.

В составе сердечной мышечной ткани выделяют несколько морфофункциональных разновидностей кардиомиоцитов:

1. Сократительные (типичные, рабочие) кардиомиоциты составляют 99 % массы миокарда. Они обеспечивают сократительную функцию сердца и содержат большое количество упорядоченных миофибрилл и митохондрий, имеют развитый саркоплазматический ретикулум и систему Т-трубочек.

Рис. 2. Продольное расположение и поперечная исчерченность миофибрилл кардиомиоцитов

Для миофибрилл кардиомиоцитов, как и скелетных мышц, характерна картина продольного расположения и поперечной исчерченности, видимая под микроскопом с помощью поляризованного света (рис. 2).

В этих условиях различают светлые изотропные (I), или однородные, полосы, темные анизотропные (А), или неоднородные, полосы и поперечно расположенные им Z-полосы (нем. zwischenscheibe – разделительные). Классической единицей продольного деления каждой миофибриллы кардиомиоцитов, как и в скелетной мышце, является саркомер, который содержит две половинки I-полосы и одну А-полосу. Границами же саркомера являются Z-полосы. Таким образом, в кардиомиоцитах, как и в скелетных мышцах, саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата. Поскольку саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее ее укорочение.