Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания - страница 57

Размерный половой димрфизм в разных крупных таксонах. Принято считать, что в животном мире численно преобладают виды, у которых самки крупнее самцов (у большинства паукоообразных, насекомых, рыб, амфибий и рептилий), тогда как у большинства птиц и млекопитающих самцы крупнее самок (Darwin, 1871; Andersson, 1994). Разумеется, к такого рода широким обобщениям следует относиться с большой осторожностью. Так, например, при анализе 80 родов тенетных пауков оказалось, что в действительности только в 24 из них самки крупнее самцов (вдвое или более), тогда как 56 другим свойственен мономорфизм.

Рис. 3.2. Модель для оценки аллометрии при анализе размерного полового диморфизма (РПД). Диагональная линия отражает соотношение в размерах самцов и самок, равное единице (размеры особей обоих полов одинаковы). Если самцы крупнее самок, линия регрессии должна лежать выше диагонали, при обратном соотношении в размерах – ниже нее. Линия 1 означает такое состояние аллометрии, при котором размеры самцов варьируют в большей степени, чем размеры самок (β > 1). Линия 2 отвечает противоположной ситуации (β < 1). Когда β > 1, РПД уменьшается с увеличением размеров самок, но возрастает с увеличением размеров самцов (гипераллометрия, согласующаяся с предсказаниями правила Ренша). При β < 1 аллометрия носит обратный характер – это гипоаллометрия, не выводимая из правила Ренша.

Из: Faibrain, 1997.

Общие закономерности размерного полового диморфизма описываются на уровне внешней морфологии так называемым правилом Ренша. Оно состоит в следующем: «… во многих группах животных степень выраженности полового диморфизма возрастает с увеличением размеров тела. Это правило, однако, применимо только к подвидам данного вида, тем, которые относятся к одному роду или родственным родам в семействе. У тех видов птиц, у которых самцы крупнее самок, относительные различия между полами возрастают по этой схеме. Если, в виде исключения, самки крупнее самцов (как у многих дневных хищных птиц), корреляция будет противоположной, т. е. большие половые различия обнаруживаются у видов с меньшими размерами тела» (Rensch, 1950: 159). Правило, таким образом, предсказывает, что половой диморфизм по величине тела (особи более крупного пола: особи меньшей величины) должен положительно коррелировать со средними размерами (гипераллометрия) в таксонах с большей величиной самцов и отрицательно (гипоаллометрия) – там, где самки крупнее их (рис. 3.2).

Е. Эбохейв и Д. Файрбайрн обобщили данные по применимости правила Ренша в отношении 40 таксонов ранга отряда и семейства из числа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, а также ряда беспозвоночных – паукообразных, ракообразных и насекомых (Abouheif, Fairbrain, 1997; табл. 3.1). Они пишут, что полученные результаты предоставляют количественные свидетельства в пользу правила Ренша, особенно для тех таксонов, где самцы крупнее самок…[74]. Выявлена вполне определенная, статистически значимая общая тенденция, отвечающая предсказаниям правила. По словам авторов, исключения из него относятся, как кажется, к тем таксонов, где самки крупнее самцов. Одно из них обнаружено в отношении отряда сов, а дальнейшие исследования могут выявит сходную ситуацию в некоторых филумах змей и у тенетных пауков. При этом создается впечатление, что в анализируемых явлениях очень сильна филогенетическая составляющая (обозначенная мной выше в качестве эволюционной инерции). Кроме того, аллометрические тенденции выявляются на уровне таксонов невысоких рангов (род и семейство), так что авторы объединяли выборки по ним только в случае, если наклоны линий регрессии для них были достаточно единообразными (Abouheif, Fairbaim, 1997).