Теория эволюции. Учебное пособие - страница 21

Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях называется (Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов) – генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом (С. Райт и Р. Фишер). Эти явления описал С.С.Четвериков, позднее эволюционист-теоретик Э. Майер назвал «принципом основателя».

Так, западно-европейская популяция ондатры возникла от пяти особей, выпущенных вблизи Праги. Естественно одна или несколько особей не могут хранить весь запас генов популяции, генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда – эволюция на новом месте может быть пойдёт по-другому.

Судьба генофондов малых популяций зависит от множества случайных факторов. Доказательства получены в процессе экспериментов: дрозофилы в пробирках по 2 самки и по 2 самца – гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). Спустя несколько поколений возможны разные варианты: в одних пробирках соотношение нормального и мутантного аллеля одинаково, в некоторых пробирках мутантный ген утрачен, в некоторых все особи гомозиготны. Таким образом, генетики делают выводы – хотя у мутантных особей несколько снижен уровень жизнеспособности, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняют нормальный – это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Сами колебания численности не могут привести к образованию новых видов, они изменяют в популяции относительную численность аллелей, эти изменения не направлены. Таким образом, действие волн жизни:

• статично и непрерывно;

• они служат первичным поставщиком эволюционного материала;

• влияют на колебательные концентрации разных генотипов и мутаций;

• влияют на интенсивность отбора.

Изоляция – это возникновение любых барьеров нарушающих панмиксию, свободное скрещивание. Изучив отличия животных на океанических островах, Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в видообразовании, но в основном в макроэволюции. В настоящее время изоляция считается обязательным условием в процессе видообразования.

Изоляция бывает географическая (изменения в ландшафте: реки, горные хребты и т. д.; большие расстояния между популяциями одного вида; деятельность человека в биосфере). Изоляция зависит от радиуса индивидуальной активности, так река для грачей не служит барьером, препятствующим к скрещиванию, а для ежей – это серьёзное препятствие.

Изоляция бывает биологическая. Она может выражаться по-разному:

• эколого-этологическая изоляция – проявляется в результате снижения вероятных встреч партнеров из разных популяций в период размножения из-за различий в образе жизни и поведении. Например, разные сроки спаривания, ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.; у растений одного вида несовпадение времени цветения и опыления; популяции форели озера Севан отличаются размерами, сроками и местами нереста; у дрозофил есть мутация «желтая». Желтый самец не так вибрирует крылышками. Если удалить крылья – то вообще теряет способность стимулировать самок к спариванию. Самки с удалёнными усиками теряют разборчивость и спариваются с самцами других видов.

• морфофизиологическая изоляция – чаще снижение вероятности оплодотворения (разное строение полового аппарата, нарушение процессов размножения);

• генетическая изоляция – особи с разными хромосомными наборами, с понижением жизнеспособности, плодовитости или полной стерильны.

Эволюционное значение изоляции велико. Различные формы изоляции, нарушая панмиксию и действуя длительное время, закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов. Однако, несмотря на длительное действие изоляции, ее давление на популяцию так же не направлено, как и давление других факторов (мутационные процессы, «волны жизни»). Ненаправленность названных факторов эволюционного процесса – главная черта, отличающая их от естественного отбора. Факторы-поставщики эволюционного материала изменяют частоты аллелей, а изоляция усиливает их действие независимо от того, ведет это к повышению или к понижению приспособленности организмов к условиям существования. Сама изоляция не создаёт новые виды.