Введение в генетику масти лошади - страница 2
3. Генетические основы формирования мастей
Мастью называют окраску лошади, включающий в себя цвет кожи, глаз и волосяного покрова: защитного волоса (гривы, хвоста и щеток на ногах) и покровного волоса. Существует несколько классификаций мастей: основные и производные; простые (одноцветные) и комбинированные (составные); с зональностью окраски и рисунком – пятнами и полосами различной формы и размера. В пределах каждой масти существуют разные варианты – отмастины.
Масть определяется действием ряда генов, количество которых значительно больше, чем предполагалось раньше, что определяет почти бесчисленное многообразие вариантов окраски мастей лошади. Окраска волоса является количественным признаком, поскольку границы между крайними вариантами отдельных мастей очень условны – размыты.
Отметины – врожденные пятна и полосы различного размера и формы на голове, корпусе и конечностях животного, отличные от основной окраски животного. Отметины на покрытых шерстью участках бывают белыми, белыми с примесью основной окраски, темными, тельного (розового) цвета (на кожном покрове). Генетические основы появления отметин до настоящего момента изучены недостаточно подробно. В настоящее время преобладает мнение, что их наследование в большинстве своем полигенно, т.е. определяются несколькими генами. В ряде случаев, однако, очень сложно отделить отметины от пятен, образование которых обусловлено одним из генов, к примеру, пежин небольшого размера.
Для определения генотипа лошади по многим локусам разработаны генетические тесты, облегчающие определение фактической масти. В таблице 1 дана номенклатура локусов и генов, а также их локализация.
Таблица 1. Номенклатура и положение уже обнаруженных генов, определяющих масть лошади
Локус
Ген
Хромосома
Extension (E)
Melanocortin 1-Rezeptor-Gen (MC1R)
№ 3
Agouti (A)
Agouti Signalprotein-Gen (ASIP)
№ 22
Albino (C)
У лошади: мембран-ассоциированный протеин (MATP)
№ 21
Tobiano (TO),
Вероятно: C-KIT-протоонкоген (c-KIT)
№ 3
Roan (RN)
вероятно: C-KIT-протоонкоген(c-KIT)
№ 3
Sabino (Sb)
вероятно: C-KIT-протоонкоген(c-KIT)
№ 3
Dominant White (W)
вероятно: C-KIT-протоонкоген(c-KIT)
№ 3
Splashed White (Sp)
вероятно: C-KIT-протоонкоген(c-KIT)
№ 3
Overo (OV)
Рецептор эндотелин B (EDNRB)
№ 17
Leopard (LP)
?
Вероятно № 1
Grey (G)
?
Вероятно №25
3.1. Гены основных мастей
Исходными для формирования всех мастей лошади являются три базовые масти, возникающие вследствие способности меланоцитов производить пигмент определенного типа и распределения этого пигмента на теле животного. Основные масти лошади (вороная, гнедая и рыжая) определяются взаимодействием двух локусов: E (“Extension”) и A (“Agouti”).
3.1.1. Ген Melanocortin-I-receptor (MC1R): локус Extension
Нормальная аллель данного гена, расположенного в локусе Extension, обуславливает развитие черного пигмента эумеланина. В данном локусе до сих пор обнаружено только две мутации. При утрате функции MC1R синтез меланина нарушается, и наряду с черным эумеланином синтезируется только красно-желтый вариант пигмента – феомеланин (рис. 2).
Рисунок 2. Влияние мутации в локусе MC1R на синтез пигмента
Такая мутация рецессивна и обозначается знаком “е”. Гомозиготные по рецессивному аллелю животные имеют рыжую окраску, а у гетерозигот и доминантных гомозигот черный пигмент синтезируется нормально. Вторая мутация, обнаруженная в локусе, вероятно, не обладает особым действием (проявлением).