Физиология висцеральных систем. Часть 2. Физиология сердечно-сосудистой и дыхательной систем - страница 2

В состоянии покоя в кардиомиоцитах в электрогенном режиме работает натрий-калиевый насос, в результате которого один ион калия вносится в клетку, три иона натрия выносятся из клетки.

Определенным фазам цикла возбуждения миокарда соответствуют периоды невозбудимости (абсолютной рефрактерности) и сниженной возбудимости (относительной рефрактерности). Во время периода абсолютной рефрактерности клетка невозбудима, в период относительной рефрактерности возбудимость постепенно восстанавливается. Рефрактерность связана главным образом с инактивацией быстрых натриевых каналов, наступающей при длительной деполяризации. Эти каналы постепенно восстанавливаются лишь после того, как мембранный потенциал реполяризуется до уровня –40 мВ. Следовательно, продолжительность рефрактерного периода связана с продолжительностью потенциала действия. Длительный рефрактерный период предохраняет миокард от слишком быстрого повторного возбуждения, т. к. такое возбуждение могло бы нарушить нагнетательную функцию сердца. В связи с этим сердце не способно, в отличие от скелетных мышц, тетанически сокращаться.

Проводимость миокарда. В миокарде существует два механизма проведения возбуждения: с участием специализированной проводящей системы и с помощью кардиомиоцитов. В норме возбуждение возникает в синусно-предсердном узле и радиально распространяется к сократительным кардиомиоцитам предсердий и по специальным проводящим путям – к предсердножелудочковому узлу. Скорость проведения возбуждения минимальна – 0,05 м/с, что приводит к задержке проведения импульса на 0,02–0,04 с. Низкая скорость проведения возбуждения и атриовентрикулярная задержка обеспечивают последовательное сокращение сначала предсердий, а затем желудочков. Достигнув предсердно-желудочкового узла, возбуждение продолжает распространяться по проводящей системе желудочков: сначала возбуждается межжелудочковая перегородка, затем верхушка сердца, базальные отделы желудочков и сократительные кардиомиоциты. Скорость распространения возбуждения существенно отличается в проводящих кардиомиоцитах (волокна Пуркинье – до 4 м/с, по пучку Гиса – около 1 м/с) и сократительных (около 0,5 м/с). Высокая скорость распространения возбуждения обеспечивает почти одновременное сокращение клеток миокарда, что повышает его мощность и эффективность нагнетательной функции желудочков.

Проведение возбуждения осуществляется электротонически, распространяясь с одной клетки на другую. Проводящая система обеспечивает ритмическую генерацию импульсов, последовательность сокращений предсердий и желудочков и синхронное вовлечение в процесс сокращения сократительных кардиомиоцитов желудочков.

Сократимость миокарда. Рабочие клетки миокарда – сократительные кардиомиоциты – обладают способностью сокращаться. Кардиомиоцит содержит большое количество миофибрилл, каждая миофибрилла состоит из протофибрил. Различают два типа протофибрил – тонкие, образованные белком актином, и толстые, состоящие из белка миозина. Сократительные кардиомиоциты, так же как и клетки скелетной ткани, являются поперечнополосатыми, однако упорядоченность актиновых и миозиновых волокон в них менее выражена. Поверхностная мембрана кардиомиоцитов образует систему поперечных трубочек – Т-образные выпячивания (Т-система), направленные вглубь клетки и контактирующие с цистернами саркоплазматического ретикулума (система продольных трубочек).