Возбуждение, возникающее на мембране кардиомиоцита, смещает мембранный потенциал до уровня –40 мВ, после чего повышается проницаемость медленных потенциалзависимых кальциевых каналов, через которые в саркоплазму из внеклеточной среды поступает небольшое количество ионов кальция. Эти пусковые ионы увеличивают проницаемость для ионов кальция, заключенных в саркоплазматический ретикулум. Повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция является ключевым фактором, который обеспечивает элетромеханическое сопряжение, т. е. связь между возбуждением кардиомиоцита и его сокращением. В мышечном волокне ионы кальция взаимодействуют с тропонином, что приводит к изменению положения тропомиозина, на актиновой нити в результате открываются центры, с которыми миозиновые мостики способны вступать в контакт. Далее начинается мостиковый цикл и укорочение мышечного волокна. Когда из среды удаляется кальций, то сердечная мышца уже через 15–60 с перестает сокращаться.
Обеспечение всех свойств миокарда требует постоянных затрат энергии. В качестве основного энергетического субстрата выступает АТФ, большую роль играет также креатинфосфат.
Особенности сократимости миокарда проявляются в следующем. Во-первых, в отличие от скелетной мышцы сила сокращения миокарда не зависит от силы раздражителя и подчиняется закону «все или ничего». Следовательно, раздражитель, сила которого равна пороговой величине или превышает ее, вызывает возбуждение всех кардиомиоцитов. Во-вторых, сердечная мышца не способна к тетаническим сокращениям и при высоких частотах стимуляции сохраняет режим одиночных сокращений. Такая особенность является следствием длительного рефрактерного периода, который защищает сердце от утомления. В-третьих, для миокарда характерен хронотропный эффек («лестница Боудича»). Он проявляется в том, что сила сердечных сокращений увеличивается с повышением частоты стимуляции. Это связано с тем, что при высокой частоте стимуляции промежутки времени между сокращениями уменьшаются и не происходит полное удаление кальция из саркоплазмы. При очередном сокращении концентрация кальция увеличивается и это приводит к возрастанию силы сокращений. В-четвертых, сила сокращений миокарда увеличивается по мере растяжения мышечных волокон (закон Франка – Старлинга).
3. Механическая работа сердца
Под механической работой сердца понимают внешние проявления его работы (тоны сердца, верхушечный толчок) и сердечный цикл.
Сердечный цикл состоит из систолы (сокращение) и диастолы (расслабление) предсердий, систолы и диастолы желудочков. Систола и диастола предсердий и желудочков согласованы между собой и составляют цикл работы сердца. Первыми начинают сокращаться предсердия (систола предсердий). Волна сокращений начинается от мышечных круговых волокон в устье полых вен и распространяется по мускулатуре предсердий, давление в предсердиях повышается. Затем наступает диастола предсердий. С момента начала диастолы предсердий начинается систола желудочков. Систола желудочков состоит из двух периодов: напряжения и изгнания. В период напряжения сократительная волна распространяется по миокарду, повышается давление в желудочках до 2–6 мм рт. ст., в результате закрываются предсердно-желудочковые клапаны, полулунные клапаны остаются закрытыми. Наступает изометрическое сокращение желудочков, сопровождающееся повышением внутрижелудочкового давления. Когда оно достигает 50–80 мм рт. ст, открываются полулунные клапаны.
