Иммунитет растений к вредителям - страница 4

Вещества вторичного обмена представлены в виде различных эфирных масел, алколоидов гликозидов и других веществ, специфичных для определенных групп растений на уровне семейств, родов, а то и видов.

Например, колорадский жук перешел с дикорастущих пасленовых на картофель, который от своих диких сородичей отличается низким содержание гликоалколоидов, что улучшало питание и размножение вредителя. Устранение фактора ингибирующего размножение, обеспечили этому виду колоссальные возможности для захвата огромных территорий.

Эти вещества, безусловно, играли большую роль в историческом прошлом, являясь одной из причин становления пищевой специализации фитофагов (группы потребителей крестоцветных, пасленовых, маревых и т. д.).

Вредители капусты, например, приобрели способность к обезвреживанию ядовитого гликозида синергина и к использованию его в качестве источника энергии.

Вредители табака приспособились к никотину, вредители клещевины – к цианогену. Никотин, анабазин, пиретрин широко известны как инсектициды.

Адоптации фитофагов к использованию растений, содержащих те или иные вещества вторичного обмена относительны, поэтому при питании растениями, содержащими более высокие концентрации веществ вторичного обмена фитофаги начинают испытывать их отрицательное антибиотическое действие.

Наиболее чувствительны к веществам вторичного обмена личинки младших возрастов. Они гибнут уже в первые дни питания на 70–80 % (колорадский жук, гусеницы кукурузного мотылька).

Кроме гибели они могут вызывать расстройство пищеварительной, нервной, половой и других систем. В некоторых случаях отрицательное влияние этих веществ отмечено на отложенные яйца, на растения устойчивых сортов (колорадский жук, пьявица).

В селекции растений на устойчивость к вредителям оценка уровня содержания веществ вторичного обмена в различных сортах может усиленно использоваться в качестве маркера их устойчивости. Но вести селекцию на повышение концентрации этих веществ нельзя.

Известно, что наиболее эффективным источником биологической энергии являются углеводы. При усвоении биополимеров растений в процессе пищеварения большое значение имеет степень стереохимического соответствия гидролитических ферментов насекомых молекулярным структурам пищи. При таком соответствии обеспечивается быстрый с минимальными затратами энергии гидролиз биополимеров и их всасывание. И наоборот, энергетические затраты на переваривание пищи насекомым возрастают при недостаточном стереохимическом соответствии между гидролизами и структурными особенностями биополимеров пищи.

Важное значение имеет также степень сбалансированности различных питательных веществ в соответствии с требованиями насекомых. Эта несбалансированность приводит к неэффективному использованию элементов пищи. Поэтому большое иммунологическое значение имеет уровень атакуемости биополимеров пищи гидролизами потребителя. При низком уровне атакуемости даже те растения, которые характеризуются высокой биологической ценностью, не могут быть использованы потребителем полностью. В результате этого у насекомых возникает так называемый синдром неполного голодания.

Усложнение формы полимеров пищевого субстрата свойственного устойчивым сортам приводит к различного рода отклонениям в жизнедеятельности фитофагов – усиливается секреция гидролитических ферментов, повышается их активность (клоп-черепашка, личинки злаковых мух и т. д.). При питании фитофагов на несвойственных для него тканях на устойчивых сортах создается дисбаланс в организме, что приводит к задержке в росте, снижению накопления жировых запасов, низкой подвижности, пониженной устойчивости к неблагоприятным условиям среды (при перезимовке) и часто к гибели.