Иммунитет растений к вредителям - страница 6

Рассмотрение взаимоприспособлений фитофагов и их кормовых растений в связи с системой иммуногенетической защиты растений вызывает необходимость анализа пищевой специализации вредителей. Еще выдающийся советский ученый Н.И. Вавилов (1919, 1964) рассматривал явления иммунитета растений как синоним понятия «пищевая специализация паразита». В развитие идей Н.И. Вавилова современные иммунологи в качестве первоочередных задач в решении проблемы фитоиммунитета выдвигают изучение специализации патогенных организмов и их адаптации к антибиотическому воздействию растений, что, в свою очередь, вызывает необходимость изучения эволюции паразитизма патогенов (Вердеревский, 1966; Дунин, 1966, и др.).

Круг явлений, определяющих выбор или отвергание насекомыми растений для питания и откладки яиц, степень благоприятности корма, его усвояемость и т. д., дает представление, с одной стороны, об особенностях пищевой специализации фитофагов и, с другой – об основных факторах иммунитета.

Одним из наиболее сложных для решения и широко обсуждаемых в специальной мировой литературе является вопрос о механизмах, определяющих пищевую специализацию фитофагов.

Своеобразие современных систем «кормовое растение (повреждаемая культура) – фитофаг» определяется длительностью сопряженной эволюции организмов, обусловившей формирование адаптивных черт у партнеров.

Известно, что организмы в биоценозах связаны как единством жизненного субстрата, так и единством эволюционного процесса.

В условиях трофической эволюции основное направление отбора способствует развитию стабилизирующих регуляторных механизмов продуктивности популяций, населяющих биоценоз, и усиливает взаимосвязи между ними. В ходе сопряженной эволюции растений и их потребителей-фитофагов действие отбора было направлено на сохранение и совершенствование связей, повышающих устойчивость и прочность этой экологической системы. С экологической точки зрения специализацию фитофагов по отношению к кормовым растениям можно рассматривать как один из механизмов поддержания и сохранения устойчивости рассматриваемой системы.

Живая система всегда оказывается приспособленной к условиям существования, что считают наиболее характерной чертой жизни. При этом любой адаптационный процесс, по свидетельству Г. Селье (1960) и многих других, по своей сути есть процесс энергетический, не отделимый от других энергетических процессов организма и требующий постоянного притока энергии извне.

По мере повышения уровня организации организмов наряду с совершенствованием использования энергии повышается их зависимость от источников энергии. У гетеротрофов пища служит единственным источником пластического и энергетического обеспечения. Насекомые благодаря своим специфическим особенностям могут быть отнесены к организмам с очень высоким уровнем энергетических затрат.

Видовые адаптации, по свидетельству С.С. Шварца (1969), весьма разнообразны и необозримо совершенны, что определяется не только их функциональной активностью, но и энергетической стоимостью. Отсюда становится очевидным значение экономизации обмена и совершенствования способности к накоплению энергетических резервов как важнейших для адаптации. Известно, что в норме функциональные механизмы организма действуют с минимальной затратой энергии.

Экономия энергии, даже, казалось бы, самая ничтожная, может иметь решающее значение в жизнедеятельности и эволюции организмов, в том числе и насекомых. Особенно важным, по мнению С.С. Шварца (1969), следует считать соотношение энергетических потребностей животного с затратами энергии на добывание корма, что во многих случаях предопределяет пути микроэволюционных преобразований. В сопряженной эволюции с консументами основным направлением приспособительной изменчивости у растения-хозяина было развитие защитных механизмов от многочисленных врагов, в том числе и насекомых. С этим, очевидно, связана часто проявляющаяся общность факторов резистентности по отношению ко многим повреждающим агентам. В то же время адаптации у фитофагов оказались направленными на приспособление к наиболее рациональному использованию материально-энергетических ресурсов, поставляемых кормовым растением. Эта тенденция выразилась у фитофагов в многочисленных приспособлениях, затронувших различные уровни и организации. Это привело к становлению гостальной, топической и онтогенетической специализации. У насекомых, в свою очередь, эволюционировали и механизмы защиты от отрицательных воздействий хозяина.