Иммунитет растений к вредителям - страница 7

Применительно к фитофагам различают несколько категорий пищевой специализации:

1) гостальную специализацию, приводящую к приобретению способности нормально существовать и развиваться лишь на растениях-хозяевах, относящихся к определенным систематическим группам;

2) топическую специализацию, при которой виды оказываются способными развиваться лишь при условии особой локализации на хозяевах;

3) онтогенетическую специализацию, приводящую к возникновению способности развиваться на органах хозяина, находящихся в определенном для каждого вида фитофага возрасте и морфофизиологическом состоянии.

При этом гостальная специфичность выступает как основная категория специализации, производными от которой являются две другие взаимосвязанные категории: топическая и онтогенетическая,

С точки зрения понимания природы устойчивости растений большой интерес представляет деление гостальной специфичности в соответствии с различиями таксономического ранга хозяев на:

1) специфичность крупных таксонов потребителей к крупным таксонам хозяев;

2) специфичность семейств или основных надсемейственньгх таксонов по отношению к роду, семейству или основным надсемейственным таксонам хозяев;

3) специфичность к виду и надвидовым таксонам хозяев;

4) специфичность вида-паразита или симбионта к внутривидовым группам, видам или родам хозяев (Слепян, 1973). Заслуживает внимания при рассмотрении гостальной специализации наличие существенных различий между так называемой реальной и потенциальной специфичностью, отмеченной у паразитов по отношению к их хозяевам (Киршенблат, 1941; Догель, 1962).

Различия между растениями, относящимися к группе потенциально возможных для питания и растениями оптимальными, зависят от следующих причин:

1) форм поведения, в которых выявляются избирательные отношения насекомого к определенным растениям, обусловленные реакцией на тот или иной признак последних;

2) влияния растения на насекомое при питании. Например, клопы (вредная черепашка) меняют место питания в зависимости от этапа органогенеза растений (рис. 2). Сочетание этих условий и определяет широкий спектр внутривидового разнообразия градаций устойчивости растений к вредителям.

Общепринятое деление фитофагов по широте пищевых связей на поли-, олиго– и монофагов, по существу, не отражает существования в каждой группе предпочтения определенного круга растений, в том числе и внутривидовых форм, которыми изобилуют культурные виды растений. Среди фитофагов наиболее широко представлены поли– и олигофага, включающие виды с более широкой или узкой специализацией. Доместикация и селекция растений привели к широкому их полиморфизму, что, в свою очередь, углубило процессы пищевой специализации фитофагов. Часто генетическая природа этих форм бывает гораздо сложнее, чем у диких видов.

Необходимость вычленения специфичности фитофагов к внутривидовым формам растений (сортам, гибридам, линиям) совершенно очевидна. Этот уровень пищевой специализации определяется факторами сортовой устойчивости растений. Н.И. Вавилов (1939) придавал большое значение наряду с родовым и видовым иммунитетом разнообразию представленности иммунитета полиморфных видов – от практически полной их резистентности до сильной восприимчивости.

Таким образом, напряжение иммунитета к вредителям на посевах культурных растений поддерживается иммуногенной защитой разных таксономических категорий растений: семейств, подсемейств, триб, родов, видов и внутривидовых форм. Выделение этих форм иммунитета растений базируется на соответствующих уровнях гостальной специализации фитофагов. Устойчивость растений к поли-, олиго– и монофагам может определяться каждой из названных форм иммунитета или их сочетанием. Характерно, что для полифагов большое значение имеют факторы, определяющие внутривидовую (сортовую) устойчивость. Вместе с тем на первых этапах изучения природы иммунитета растений к вредителям сложилось мнение о трудности нахождением устойчивых к многоядным вредителям форм растений и невозможности их создания (Щеголев, 1938). Однако, как показывает мировой опыт, наиболее значительные успехи были достигнуты в селекции устойчивых к полифагам и широким олигофагам сортов сельскохозяйственных культур.