Читать онлайн В. Викторов, Е. Черняева - Интродукция растений



Рецензенты:

И. М. Ващенко, заведующий кафедрой основ сельского хозяйства МПГУ, д-р биол. наук, профессор

А. И. Никишов, заведующий кафедрой методики преподавания биологии МПГУ, канд. пед. наук, профессор


© В. П. Викторов, Е. В. Черняева, 2013

© Издательство «Прометей», 2013

* * *

Интродукция растений (от лат. introductio – введение) означает введение растений в культуру. Интродукция растений возникла, когда человек перешел от простого собирательства к земледелию – выращиванию растений. Все современное разнообразие культурных растений – результат проведения на протяжении тысячелетий интродукции дикорастущих растений. Несмотря на длительную историю, интродукцию растений не рассматривают как самостоятельную науку. Она расположилась на границе ботанических и прикладных сельскохозяйственных наук, испытывая в известной мере влияние искусства. В настоящее время значение интродукции растений возрастает в связи с проблемой сохранения биоразнообразия и использования большого числа видов растений в разных сферах деятельности человека, в том числе при проведении работ по ландшафтному дизайну.

Интродукция растений имеет специфические понятия и термины (объект интродукции, место интродукции, интродукционный поиск, интродукционные испытания и другое).

Объекты интродукции растений в зависимости от цели подразделяют по разным критериям:

– систематический. Объектами интродукции обычно являются высшие растения (водоросли крайне редко). Среди споровых растений чаще всего объектами интродукции выступают папоротники. Наиболее активно при интродукции используются цветковые растения;

– жизненные формы (малолетники (однолетники, двулетники) и многолетники; древесные и травянистые);

– эколого-фитоценотический (лесные, луговые, водные и другие);

– флористический (за основу берут флористические области и провинции);

– функциональный (пищевые, лекарственные, технические, декоративные и другие).

Интродукцию проводят в несколько этапов: интродукционный поиск, первичное и вторичное интродукционные испытания, подведение итогов.

При проведении интродукции растений используют разные методы (метод фитоклиматических аналогов Майера, метод агроклиматических аналогов Селянинова, метод потенциальных ареалов Гуда, метод флорогенетического анализа Малеева и его модификация, предложенная Кормилициным, метод эколого-исторического анализа сложившихся флор Культиасова, метод родовых комплексов Русанова) и методики (методики определения степени адаптации интродуцентов и другие).

Одним из ведущих методов интродукции является эколого-фитоценотический (базирующийся на эколого-историческом подходе), разработанный сотрудниками Главного Ботанического сада РАН им. Цицина М. В. Культиасовым и Н. В. Трулевич, основанный на переносе интродуцентов из природы в модельный фитоценоз, состоящий из главных структурообразующих видов той или иной флористической области. В модельном фитоценозе должны быть представлены структурные единицы фитоценоза – ярусы, а все ценотические сочетания растений должны представлять собой объемную композицию, изменяющуюся в возрастном, сезонном, пространственном аспектах. Таким образом, интродуцируемые виды помещаются в свойственную их природным местообитаниям ценотическую среду. Особенно ценен этот метод интродукции тем, что позволяет разработать приемы выращивания в соответствующих условиях редких, исчезающих видов, требующих особых условий культивирования. Введение таких видов в культуру с последующей реинтродукцией в природные местообитания также является распространенной стратегией сохранения биоразнообразия и спасения ценных видов.

В качестве места интродукции могут выступать ботанические сады, дендропарки, лесные и селекционные питомники и другие учреждения. Оно характеризуются определенными условиями и определяет возможность культивирования в условиях открытого (под открытым небом) или закрытого (конструкции с регулируемыми параметрами искусственного климата, обычно температурой и влажностью) грунта, а также пристановочной культуры (выращивание в кадках, вазах, контейнерах, цветочных горшках под открытым небом только в теплое время года).

При проведении работ по интродукции очень важно иметь хорошие знания морфологии и биологии растений, поэтому в настоящем пособии первая часть посвящена морфологической терминологии.

Третья часть пособия содержит конкретные сведения по интродукции отдельных видов растений.

Глава I

Основы морфологии растений

Морфология растений (морфо – форма, логос – наука) – наука о закономерностях внешнего строения растений. Внимание к особенностям строения растений человек проявлял с древнейших времен. Однако как исходный раздел ботаники морфология растений стала развиваться в то время, когда возникла необходимость различать и систематизировать растения. Особое внимание уделялось хозяйственно-ценным, декоративным и лекарственным растениям.

Орган – часть растения, выполняющая определенные функции. У низших растений тело – слоевище не расчленено на органы. Высшие (листостебельные) растения характеризуются наличием побега. У многих высших растений образуется корень. В зависимости от функций выделяют вегетативные и генеративные органы. Вегетативные органы выполняют функции, связанные с индивидуальной жизнью каждой особи. Они осуществляют процессы питания, дыхания, защиты, вегетативного размножения и другие. Выделяют два основных вегетативных органа – побег и корень. Генеративные органы осуществляют функции, связанные с формированием особых клеток, участвующих в размножении растений. К ним относятся: цветок, плод. Они обеспечивают сохранность вида и его распространение на новые территории.

Корень и корневая система. Корень – это основной вегетативный орган растения, располагающийся обычно в почве. Большинство корней имеют цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Его верхушка вытянута на конус и направлена к центру Земли, то есть он обладает положительным геотропизмом. Для корней характерен только верхушечный рост и боковое ветвление. На меристематическом кончике корня находится чехлик, защищающий верхушечную меристему. Боковые корни закладываются эндогенно. Корни могут образовываться на стебле и листьях. У некоторых растений на корнях формируются почки, однако, на корнях никогда не образуются листья и не формируются генеративные органы. Корень образуется из зародышевого корешка семени и обычно первым появляется у растений.

Корень выполняет опорную функцию, заякоревая растение в почве. Он поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями и проводит их до побега. В клетках корней из солей, поглощенных из почвы, и органических веществ, поступивших в клетки корня из листьев, образуется ряд важных органических соединений (аминокислоты, гормоны, алкалоиды). Синтезированные в корнях вещества передвигаются в другие органы. Некоторые вещества в корнях откладываются в запас. У ряда многолетних растений корни способны к сокращению и втягиванию основания побега в почву. Благодаря этому почки на побегах у трав, кустарников, кустарничков оказываются погруженными в верхние почвенные слои. Там они защищены от зимних холодов и иссушающего летнего зноя. У некоторых растений (осины, облепихи, осота, малины и других) на корнях закладываются придаточные почки. Из них формируются придаточные корнеотпрысковые побеги, которые могут служить для вегетативного размножения. Корни растений выделяют в почву различные органические вещества – сахара, кислоты (уксусную, муравьиную) и некоторые минеральные соединения, которые переводят трудно растворимые вещества в легко усвояемые. Благодаря корневым выделениям вокруг растений создается ризосфера – наиболее благоприятная зона для развития различных микроорганизмов, деятельность которых имеет большое значение в питании растений. Корневые выделения могут угнетающе воздействовать на рядом растущие растения. Аллелопатия – влияние совместно произрастающих растений друг на друга, обеспечивая их взаимодействие.

В строении корня в соответствии с выполняемыми им функциями выделяют 4 зоны (резких границ между ними нет, а наблюдается постепенный переход от одной зоны к другой):

1. Зона деления расположена на верхушке корня (около 1 мм) и прикрыта корневым чехликом. Корневой чехлик защищают эту зону от повреждений.

2. Зона растяжения характеризуется растяжением образовавшихся клеток, что обусловливает рост корня в длину.

3. Зона всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков, которые осуществляют поглощение из почвы воды и минеральных солей.

4. Зона проведения или ветвления. Ветвление корня – это процесс образования на нем новых корней. У всех семенных и многих высших споровых растений ветвление корня боковое, так как новые дочерние корни появляются сбоку на материнском.

У растения обычно имеется не один корень, а несколько и чаще – много. Все корни одного растения образуют корневую систему. Таким образом, корневой системой называют совокупность всех корней растения. Корневая система обеспечивает более надежное закрепление растения в почве. При множественности корней увеличивается всасывающая поверхность, через которую в растение поступает вода и минеральные соли, так как каждый отдельный корень близ верхушки имеет зону всасывания.


Рис. 1. Типы корневых систем. Классификация к. с.: по форме: 1 – мочковатая; 2 – стержневая; по происхождению: I – система главного корня; II – смешанная к.с.; III – придаточная к.с.; а – главный корень, б – боковые корни, в – придаточные корни


Корневая система может быть образована корнями разными по происхождению: главным, боковыми и придаточными (рис. 1). Главный корень у растения всегда один, его называют корнем 1-го порядка. Начало ему дает корешок зародыша семени. При ветвлении главного корня в зоне ветвления образуются боковые корни 2-го порядка. На них, в случае их ветвления, возникают боковые корни 3-го порядка и т. д. Корни, образующиеся на побегах, называют придаточными («стеблеродные» придаточные корни). Ветвясь, они так же дают начало боковым корням. Придаточные корни могут образовываться и на более старых участках главного корня («корнеродные» придаточные корни).

В состав корневой системы входят корни, отличающиеся по строению и функциям. Выделяют следующие функциональные типы корней: 1) скелетные – опорные, обладающие механической прочностью, одревесневающие многолетние корни; 2) ростовые корни – быстро нарастающие своими верхушками, постоянно удлиняющиеся, но мало ветвящиеся; 3) сосущие корни – тонкие интенсивно ветвящиеся, недолговечные корни; 4) втягивающие – корни, сокращающиеся в длину, обычно существуют один сезон; 5) эфемерные (временные) – тонкие, многочисленные недолговечные корни, появляющиеся во влажные периоды вегетативного сезона; 6) запасающие корни – утолщенные, слабо ветвящиеся, накапливающие в своих тканях значительные запасы питательных веществ; 7) корни находящиеся в симбиозе с низшими растениями: а) микоризные корни; б) образующие клубеньки с азотофиксирующими бактериями.

Существует несколько классификаций корневых систем: по форме, происхождению, глубине проникновения в почву, степени ветвления и охвата почвы.

1. По форме корневые системы делят на стержневые и мочковатые. Стержневой называют корневую систему, у которой хорошо развит главный корень, а придаточные и боковые занимают подчиненное положение (одуванчик лекарственный, клевер горный, лопух большой). Если у растения преобладают придаточные корни, а главный развит слабо или вовсе отсутствует, корневую систему называют мочковатой. Она свойственна злакам, луку репчатому, подорожнику большому, лютику едкому. В процессе жизни растения возможна смена стержневой корневой системы на мочковатую. Иногда выделяют