Импульсами для всей этой большой группы движений являются в основном проприоцептивные ощущения, но немалую роль играет и экстероцептивная чувствительность, присущая в частности дистантным рецепторам – зрению и слуху. Экстрапирамидная система ведает распределением и регулированием тонуса (nucleus ruber). Импульсами при этом являются проприоцептивные ощущения, (мышечно-сухожильные). Но основной поток проприоцептивных ощущений приходит в центры экстрапирамидной системы через зрительный бугор (Thalamus), представляющий собой средоточие всех импульсов, идущих от рецепторов всех видов. Зрительный бугор связан с центрами экстрапирамидной системы двусторонней связью и тем самым оказывает влияние на соответствующие двигательные проявления.
Между всеми перечисленными аппаратами по управлению движениями существуют сложные взаимоотношения порядка «разделения труда» и специализации, с одной стороны, и иерархической взаимоподчиненности – с другой. Для понимания всей этой сложной системы управления необходимо иметь в виду следующие фундаментальные факты.
а) Все движения, начиная от самых простых и кончая самыми сложными, возникают в результате определенных двигательных импульсов. Источниками, откуда исходит первичное возбуждение, реализующееся в конце концов в форме двигательного разряда или задержки движения (торможение), являются ощущения и восприятия. Вне ощущений и восприятий нет движения. Для каждого движения характерна своя особая связь с определенными рецепторами. Но в то же время факторами, формирующими движение, могут являться чувствительные импульсы, идущие одновременно по разным рецепторным путям. Этот факт и послужил основанием для создания Бернштейном теории построения движений, опирающейся на принцип ведущей афферентации.
Свое учение проф. Н. А. Бернштейн изложил в работе: «О построении движений человека и их систематизации по неврофизиологическому признаку» (работа еще не опубликована).
Бернштейн различает шесть уровней построения движений.
а) Уровень спинномозгового рефлекса, для которого ведущей афферентацией являются внешние и внутренние раздражители, вызывающие рефлекторные акты, замыкающиеся в спинном мозгу, минующие более высоко лежащие двигательные центры.
б) Уровень рефлекторного проприоцептивного кольца с ведущей афферентацией, исходящей от мышечно-сухожильных ощущений и отолитовых реакций. Движения этого уровня замыкаются через систему красного ядра и других ядер (нижний этаж экстрапирамидной системы). Для этих движений характерны ритмические движения типа вибраций или позные движения. На этом уровне аппарат управления ведает в основном распределением и регулированием тонуса.
в) Уровень синергий с ведущей проприоцептивной афферентацией, а также с импульсами, идущими от экстероцептивной чувствительности. На этом уровне замыкание рецепторов и эффекторов происходит в области паллидарной системы и зрительного бугра. Для движений этого уровня характерны широкие и плавные ритмические движения, вовлекающие обширные группы мышц.
г) Уровень пространственного поля с ведущей афферентацией экстероцепторов, главным образом – дистантных рецепторов. Характерными свойствами движений этого уровня являются перемещения собственного тела и предметов в пространстве с приспособлением к изменяющимся пространственным отношениям. Сюда относятся локомоция, движения прицеливания, целый ряд компонентов трудовых движений и т. д. Замыкания рецепторов с эффекторами происходит на уровне стриатума.
