Возбуждение нервных и мышечных клеток происходит за счет увеличения проницаемости мембраны для ионов натрия, что связано с открытием натриевых каналов. Внешнее раздражение приводит к перемещению заряженных частиц внутри мембраны и снижению разности потенциалов по обе стороны, или деполяризации мембраны.
Малые деполяризации открывают часть натриевых каналов, что позволяет натрию проникать внутрь клетки, но эти изменения являются подпороговыми и вызывают лишь локальные изменения. При усилении раздражения мембранный потенциал достигает порога возбудимости – критического уровня деполяризации, около 20 мВ, при котором потенциал покоя снижается до примерно минус 50 мВ. Это приводит к открытию значительной части натриевых каналов, и ионы натрия начинают массово проникать внутрь клетки, вызывая резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется как потенциал действия.
В результате внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится положительно заряженной, а внешняя – отрицательно.
Весь этот процесс происходит удивительно быстро. Он завершается всего за 1—2 миллисекунды, после чего натриевые каналы закрываются. К этому моменту проницаемость для ионов калия, которая постепенно увеличивалась во время возбуждения, становится значительной. Ионы калия, выходя из клетки, вызывают резкое падение потенциала действия. Однако полное восстановление исходного заряда занимает ещё некоторое время. Поэтому потенциал действия делится на две фазы: кратковременную высоковольтную фазу – пик (или спайк) и долговременные небольшие колебания – следовые потенциалы.
Амплитуда пика потенциала действия в мотонейронах составляет около 100 милливольт, а его длительность – примерно 1,5 миллисекунды. В скелетных мышцах амплитуда потенциала действия достигает 120—130 милливольт, а его продолжительность составляет 2—3 миллисекунды.
В процессе восстановления после потенциала действия натрий-калиевый насос выводит избыточные ионы калия наружу, а недостающие ионы натрия возвращает внутрь клетки, восстанавливая их исходную концентрацию по обе стороны мембраны. Этот механизм требует около 70% всей энергии, необходимой для клеточной активности.
Для возникновения потенциала действия необходимо достаточное количество ионов натрия в окружающей клетку среде. Большие потери натрия, например, через пот при длительных физических упражнениях в жаркую погоду, могут нарушить нормальную функцию нервных и мышечных клеток, что приведет к снижению работоспособности.
Недостаток кислорода в тканях, например, при большом дефиците кислорода во время интенсивной физической нагрузки, также нарушает возбуждение клеток из-за проблем с поступлением ионов натрия, что делает клетку невозбудимой. Этот процесс инактивации натриевого механизма зависит от концентрации ионов кальция (Ca2+) в крови. Повышение уровня Ca2+ снижает возбудимость клеток, а его недостаток увеличивает её, что может вызвать непроизвольные мышечные судороги.
Проведение возбуждения
Потенциалы действия, также известные как импульсы возбуждения, обладают удивительной способностью распространяться вдоль нервных и мышечных волокон.
В этом удивительном процессе, потенциал действия действует как сильный раздражитель для соседних участков волокна. Его амплитуда обычно в 5—6 раз превышает пороговую величину деполяризации, обеспечивая высокую скорость и надежность передачи.
