Пострефлекторная нейробиология поведения - страница 10



и пиявки, избегательным плаванием морских слизней Tritonia и Pleurobranchaea, а также моторикой буккального аппарата ряда «модельных» гастропод и стоматогастрического аппарата десятиногих раков. (Последняя в списке модельная система обнаружила максимальные обще-физиологические потенции.) Опыт изучения этих нейробиологических моделей дает пищу для обобщений. Ранние представления о CPG сложились под впечатлением уникальности клеточных элементов ансамбля. Казалось, что свойства каждого нейрона не просто уникальны, но постоянны в своей уникальности, отчего и структура сети постоянна. Исследования последних лет внесли существенные поправки. Становится уместным говорить о способности отдельного нейрона включаться в состав разных сетей, о репертуаре функций отдельной сети, короче, о нейронном ансамбле как динамичной системе. Свой сегодняшний взгляд на предмет докладчик выражает следующими тезисами.

[1] Физиология CPG не укладывается в рефлекторную доктрину, но хорошо соответствует натуралистическим постулатам этологии об эндогенных поведенческих программах, релизерах и т. п.

[2] Фактором, ответственным за внесение упорядоченности в активность CPG, является гетерохимизм. Репертуар состояний обеспечивается набором сигнальных молекул, секретируемых как собственными элементами сети (напр., трансмиттер фазы), так и афферентными входами (напр., трансмиттер реконфигурации, стоп-трансмиттер).

[3] Мишенью нейротрансмиттера является сеть как целое. Этому соответствует «безадресное» (зональное) размещение мест секреции.

[4] Ответы компонентов сети на индивидуальный трансмиттер или смесь сигнальных молекул синергичны (взаимно-согласованы). Это обеспечивается наличием разных рецепторов к одному трансмиттеру.

[5] При трансмиттер-специфической реорганизации ансамбля в сеть иной конфигурации, наряду с тривиальными де- и гиперполяризующими эффектами трансмиттера, существенное значение имеют такие эффекты, следствием которых является устойчивое изменение свойств нейрональной мембраны (напр., появление или исчезновение эндогенных волн, платовых потенциалов, послеспайковой гипер- или деполяризации и т. п.).

[6] У близко- или даже отдаленно-родственных организмов гомологичное поведение управляется гомологичными сетями, построенными из гомологичных нейронов, которые консервативно сохраняют свою трансмиттерную специфичность. Клеточные корреляты эволюции управления поведением остаются слабо исследованными.

2010

Трансляция поведенческого контекста

[Аннотация доклада на ученом совете Института биологии развития РАН, 2011]
Дьяконова В. Е. Контекст-зависимый выбор поведения: нейротрансмиттерные механизмы

Известно, что поведение животного в одной и той же ситуации и даже ответ на один и тот же стимул могут быть разными в зависимости от контекста, т. е. от разнообразных внешних и внутренних факторов: времени суток, температуры, предыдущего опыта, поведенческого состояния и т. д. Существующие описания механизмов контекст-зависимого поведения построены на традиционном для нейрофизиологии представлении о сетевой организации нервной системы, в которой ключевую роль играют электрическая активность и синаптические взаимодействия между нервными клетками. Другой теоретический подход к организации нервной системы предполагает, что ключевую роль играют химические факторы – такие, как множественность нейрональных фенотипов, механизм объемной передачи (