Поведение: эволюционный подход - страница 33

В конкретизации и дальнейшей разработке структуры инстинктивного поведения большая заслуга принадлежит Н. Тинбергену (Tinbergen N., 1951). Его модель отражает взаимосвязь и взаимозависимость различных инстинктов, поэтому она получила название иерархической.

Помимо релизеров, запускающих инстинктивное поведение, были обнаружены сигнальные факторы, тормозящие или останавливающие его. Они получили название завершающих раздражителей (consummator stimuli). Так, некоторые птицы после лишения слуха сразу убивают своих птенцов, поскольку нет исходящего от них писка – фактора торможения. Самка наездника не откладывает яйца на зараженные личинки, поскольку запах предыдущей самки оказывает тормозящее влияние. Самки млекопитающих прогоняют подросшего детеныша – его вид уже не оказывает тормозящего действия на их агрессивность.

Еще одним видом раздражителей, выделенных первыми этологами, являются ориентирующие раздражители. Они не оказывают влияния на поведение, а приобретают его только под действием релизера. Для роющей осы филантус, охотящейся на пчел, релизером будет служить зрительный образ пчелы, а ориентирующим раздражителем – направление ветра, поскольку она всегда нападает с подветренной стороны. Для зяблика, в случае опасности релизером будет служить крик тревоги, дающий «команду» к полету, а ориентирующим раздражителем – ближайшее укрытие, определяющее, куда лететь (Хайнд Р., 1975).

Недоброжелатели этологии зря ставят ей в вину «абсолютизацию» инстинктов, ибо еще в начале своих исследований К. Лоренц подчеркивал: «…деление на врожденные и приобретенные признаки весьма условно: каждая реальная последовательность поведенческих актов – это цепочка сцепления инстинктов и научения» (Lorenz K., 1965). Проблемы, поднятые К. Лоренцем, получили дальнейшее развитие в современной науке.

В последние годы термин «этология» часто употребляют как синоним науки о поведении. С одной стороны, этот факт можно приветствовать, так как именно этология является наиболее целостной, разработанной наукой, которая внесла наибольший вклад в познание природы поведения. Но в науках о поведении до сих пор существует значительная часть исследователей, стоящих на «антиэтологических» позициях. Поэтому, заботясь о «чистоте термина», против расширенного понимания этологии выступают и некоторые этологи.

Из современных направлений этологии можно выделить следующие:

1) нейроэтология – «физиология поведения», этологический вариант российской ВНД;

2) когнитивная этология – исследование когнитивных способностей животных;

3) этология человека – исследование врожденных поведенческих программ человека и механизмов их реализации.

В настоящее время этология все больше сближается с экологией, поскольку обе науки занимаются изучением животных в природной среде. На стыке этих наук сформировалось особое направление – поведенческая экология (Krebs J., Davies N., 1993). За долгие годы существования в экологии накопилось гигантское число наблюдений за поведением разных животных. Активная математизация, адаптивность моделей поведения, баланс «затрат» и «выигрышей» составляют основное направление исследований экологии сегодняшнего дня. В этом плане весьма интересен вопрос