Серьезный вклад в развитие понятия рефлекса внесли этологи. В связи с собранным большим фактическим материалом они пришли к необходимости различать два разных вида закономерно детерминированного стимуляцией поведения – рефлексы и комплексы фиксированных действий (К. Лоренц, Н. Тинберген). Согласно этому различению, фиксированные действия не зависят или мало зависят от запускающего их стимула – он служит только толчком для запуска стереотипной реакции, для развертывания готовой центральной программы поведения. Термином же «рефлекс» следует, с их точки зрения, называть детерминированные акты поведения, в которых параметры ответа закономерно и градуально изменяются в соответствии с параметрами вызывающего их стимула. Рефлекторные поведенческие акты, в определении этологов, изменяются по интенсивности в зависимости от силы раздражителя и по форме – в зависимости от его структуры.
Правда, в дальнейшем выяснилось, что независимость фиксированных действий от параметров стимуляции не вполне отвечает фактам, что многие комплексы фиксированных действий более изменчивы, чем казалось вначале. Поэтому противопоставление двух различных видов закономерно детерминированного стимуляцией поведения получило менее резкую, более смягченную форму. Но предложенное К. Лоренцем и Н. Тинбергеном определение рефлекса не вызвало каких-либо возражений и сейчас принимается как этологами, так и нейрофизиологами (Р. Кэндел). Самое важное в этом определении то, что рефлекс понимается не в рамках схемы Р. Декарта и М. Холла, не как «слепой» по отношению к вызывающему его стимулу ответный акт, а как действие, тонко и точно приуроченное к определенным свойствам стимула. Таким образом, то познавательное отношение к объекту (воспроизведение объекта в образе), которое, по цитированным выше словам М. Г. Ярошевского, в ранних трактовках механизмов рефлекса «выпадало из всеобщей причинной связи явлений материального мира», прочно нашло свое место в современной теории рефлекторной деятельности мозга.
В настоящее время можно привести множество фактов, свидетельствующих о том, насколько точно и тонко приурочены рефлекторные ответы организма к качеству, интенсивности и структуре вызывающей их стимуляции. Приведем только некоторые, наиболее выразительные из них.
• Количество и качество рефлекторно выделяемых пищеварительных секретов слюнных желез и желез желудка (их химический и ферментный состав) точно и тонко приурочены к количеству и качеству попадающей в рот пищи. Первые данные такого рода были получены еще во второй половине XIX в. К. Бернаром, Т. Митчернихом, М. Шиффом, а затем детально изучены И. П. Павловым.
• Жевательные рефлекторные движения мышц ротовой полости точно и тонко приурочены к физическим свойствам пищи (ее количеству и консистенции).
• Цвет кожи некоторых животных (креветки, хамелеоны, тритоны) рефлекторно, подчас очень тонко и точно изменяется в соответствии с цветовыми характеристиками поверхности, на которой они находятся.
• Рефлекторные локомоторные движения ног тонко отвечают малейшим вариантам почвы.
• Прицельные рефлекторные прыжки и прицельные рефлекторные схватывания определенных предметов, наблюдаемые у многих животных, тонко и точно приурочены к направлению и расстоянию до объектов и, значит, требуют отражения этих параметров.
• Рефлекторные фиксации взором неожиданных и сильных раздражителей, рефлекторный поворот тела, головы и ушей в их сторону предполагают обязательное отражение местоположения объекта в пространстве, а если объект движется, то также отражения направления и скорости его перемещения.
