Для того чтобы исследовать эволюцию риновирусов, специалисты по сравнительной геномике проанализировали геномные последовательности различных изолированных популяций вирусов, чтобы найти основу их генетической вариабельности и выявить давление отбора, которое создало это генетическое разнообразие. Главным в способности риновирусов адаптироваться к среде и развиваться являются ошибки при репликации РНК. Наблюдение вариантов нуклеотидных последовательностей в разных штаммах риновирусов позволило многое узнать о силах, движущих их эволюцию. Здесь требуются некоторые пояснения: наш генетический код (а вирусы используют точно такой же) является по своей природе «вырожденным». Код должен распознавать и идентифицировать каждую из двадцати одной аминокислоты, которые в различных сочетаниях и последовательностях образуют белки; кроме того, последовательности нуклеотидов должны кодировать стоп-сигнал. Невырожденный словарь содержал бы двадцать два слова: по одному на каждую аминокислоту, и еще одно дополнительное слово для сигнала рибосоме прекратить трансляцию белка. На самом деле, в алфавите рибонуклеотидов содержатся четыре разных основания (думайте о них как о буквах): гуанидин, аденин, цитидин и урацил. Эти буквы соединяются, образуя слова или, иначе говоря, кодоны из трех букв, которые определяют, какая аминокислота будет включена в белок. Так, существует 4>3 = 64 доступных слова, в то время как нужно двадцать одно слово для аминокислот и одно слово-сигнал для прекращения трансляции. На самом же деле, одна аминокислота может кодироваться более чем одним кодоном, отсюда и вырожденность, иными словами, избыточность кода. Это свойство генетического кода дает ценный инструмент в руки ученых, изучающих эволюцию. Так как слова (сиречь, кодоны) с различным написанием (различные триплетные последовательности из четырех оснований) могут обозначать одну и ту же аминокислоту, то некоторые ошибки в записи генетического кода могут не приводить к нарушению смысла, и в белок будет включена та же аминокислота. Такие изменения называют синонимичными мутациями. Если же изменение в записи кодона приводит к включению в белок другой аминокислоты, то речь идет о несинонимической мутации.
Ниже приведены примеры синонимических и несинонимических мутаций для аминокислоты лейцина:
ЦУУ (лейцин) —› ЦУЦ (лейцин) = синонимическая мутация;
ЦУУ (лейцин) —› ЦГУ (аргинин) = несинонимическая мутация.
Исследование полных геномов множества изолированных популяций риновирусов и оценка числа синонимических изменений в сравнении с числом несинонимических изменений в геноме позволило специалистам определить тип естественного отбора и природы его давления на разные участки генома. Если очищающая селекция есть преобладающая форма давления отбора, то он будет поддерживать сохранение уже существующих последовательностей аминокислот в белках. Синонимические изменения терпимы, потому что не приводят к изменениям в белковом составе вируса. Несинонимические нуклеотидные изменения будут отвергнуты, потому что они вредят полноценности вирусного генома. С другой стороны, если преобладают условия, в которых изменения белкового состава вируса благоприятны в отношении давления отбора, то в последовательностях генома будет обнаруживаться большая доля несинонимических мутаций. Такая ситуация называется положительным отбором.
