Также клетки-предшественницы красного ряда различаются между собой по типу продуцируемого ими гемоглобина. Зрелые клетки-предшественницы – БОЕ-Э зрелая и КОЕ-Э – продуцируют гемоглобин взрослого типа (НЬА) и лишь 1–2% гемоглобина фетального типа (HbF). В то же время оказалось, что ранние клетки-предшественницы красного ряда – БОЕ-Э незрелые продуцируют колонии, содержащие в основном HbF. Большая часть БОЕ-Э незрелых дает менее 20% колоний, содержащих HbF, причем одни колонии содержат только HbF, другие – только НЬА, отдельные колонии (каждая происходит из одной клетки) содержат и HbF, и НЬА.
В костном мозге взрослого человека превалируют зрелые бурсты, а также колониеобразующие эритроцитарные единицы (КОЕ-Э), именно они и созревают (пролиферируют) и дают зрелое потомство – эритроциты, содержащие гемоглобин взрослого типа – НЬА.
Морфологически распознаваемые клетки
Вслед за унипотентными клетками, характеризующимися, как и более ранние предшественники, морфологическим однообразием и отсутствием возможности их морфологической дифференцировки, в схеме кроветворения располагается класс делящихся и морфологически вполне дифференцируемых (распознаваемых) клеток.
В ряду гранулоцитов от миелобласта до миелоцита все клетки проходят митотический цикл, т. е. их созревание связано с делением. Последняя делящаяся клетка гранулоцитов – миелоцит – после деления превращается в метамиелоцит, который без деления в результате уплотнения ядерного хроматина трансформируется в палочкоядерный и сегментоядерный гранулоциты.
Образование моноцитов проходит хорошо определяемые при обычной окраске стадии дифференцировки: монобласт, промоноцит, моноцит. Следует отметить, что в отличие от гранулоцитов, где зрелые – палочкоядерные и сегментоядерные – элементы к дальнейшему делению не способны, зрелые моноциты делятся и могут превращаться в макрофаги. В макрофагальном ряду кроветворения выделяют макрофагальный бласт, промакрофаг, макрофаг.
Различаемые при обычной окраске эритрокариоциты представлены эритробластом, пронормоцитом, нормоцитами: базофильным, полихроматофильным и оксифильным. Базофильный нормоцит окрашивается основными красителями, оксифильный – кислыми (низкое значение рН), полихроматофильный – красителями с любым значением рН. За исключением оксифильного нормоцита, все эритрокариоциты подвергаются процессу деления и дифференцировки. Следовательно, каждой последующей генерации клеток должно быть вдвое больше предыдущей.
В схеме кроветворения, предложенной еще И. А. Кассирским и Г. А. Алексеевым, параллельно ряду нормальных эритрокариоцитов располагался мегалобластический ряд. Мегалобласты, располагающиеся в костном мозге плода, после рождения встречаются лишь при дефиците в организме витамина В>12 или фолиевой кислоты. При этом кроветворение является патологическим – дефицит указанных витаминов ведет к нарушению синтеза ДНК и РНК в эритрокариоцитах. При нарушении синтеза ДНК и РНК, вызванном приемом некоторых лекарственных препаратов (например, метотрексата или цитозара), эритрокариоциты приобретают уродливое мегалобластическое строение. В схему нормального кроветворения мегалобластический ряд в настоящее время не входит. Между тем мегалобластический характер обнаруживают эритрокариоциты при некоторых анемиях, не связанных с дефицитом витамина В>12 (при аутоиммунной гемолитической анемии), а также при некоторых формах миелоидных лейкозов – остром малопроцентном лейкозе, эритромиелозе (остром и хроническом) – клетки красного ряда тоже имеют мегалобластическое строение. Наконец, мегалобластический эритропоэз встречается при алкоголизме. Следовательно, кроветворение при В
