Математические модели в естественнонаучном образовании. Том II - страница 16



Определение. Информативный сайт – это сайт, на котором по крайней мере два разных основания встречаются как минимум по два раза каждое среди рассматриваемых последовательностей.

Прежде чем применять алгоритм экономии, можем исключить все неинформативные сайты из последовательностей, потому что они не повлияют на выбор самого экономного дерева. Обратите внимание, что в предыдущих примерах использовались только информативные сайты.

Метод максимальной экономии не использует ни модель молекулярной эволюции Джукса-Кантора, ни какую-либо другую явную модель мутации ДНК. Вместо этого метод подразумевает неявное предположение о том, что мутации случаются редко, а лучшее объяснение истории эволюции – это то, которое требует наименьшего количества мутаций. Между исследователями, выступающими за основанные на перечисленных моделях методы реконструкции эволюционных деревьев, и теми, кто выступает за метод экономии, велись ожесточенные, а иногда и жесткие споры. Вместо того, чтобы присоединяться к философскому спору, просто отметим, что, когда есть несколько мутаций, скрывающих предыдущие мутации, то и методы дистанцирования, и методы экономии, по-видимому, на практике работают достаточно хорошо. Предположения каждого из методов могут быть подвергнуты обоснованной критике, и многое еще предстоит сделать, чтобы найти лучшие решения.

Задачи для самостоятельного решения:

5.4.1. а. Вычислите минимальное количество базовых изменений, необходимых для деревьев на рисунке 5.21.



Рисунок 5.21.  Деревья для задачи 5.4.1.

б. Дайте по крайней мере три дерева, которые связывают наиболее экономные последовательности с одним основанием, используемые в части (a). Помните: можно перечислять таксоны в другом порядке.

в. Среди деревьев, прослеживающих эволюцию только на одном участке, как в частях (а) и (б), почему всегда можно найти дерево, требующее не более трех замен, независимо от того, сколько таксонов присутствует?

5.4.2. а. Найдите оценку экономии деревьев, изображенных на рисунке 5.22, где показаны только информативные сайты в последовательностях ДНК.

б. Нарисуйте третье возможное (некорневое) топологическое дерево, относящееся к этим последовательностям, и найдите для него оценку экономии. Какое из трех деревьев является наиболее скупым?



Рисунок 5.22. Деревья для задачи 5.4.2.

5.4.3. Рассмотрим следующие последовательности из четырех таксонов.

               :         AATCG CTGCT CGACC

               :         AAATG CTACT GGACC

               :         AAACG TTACT GGAGC

               :         AATCG TGGCT CGATC

а. Какие сайты являются информативными?

б. Используйте информативные сайты, чтобы определить наиболее скупое некорневое дерево, относящееся к этим последовательностям.

в. Если известно, что

 является внешней группой, используйте свой ответ на часть (б), чтобы создать корневое дерево, относящееся к
,
 и
.

5.4.4. Хотя неинформативные сайты не влияют на то, какое дерево считается наиболее экономным, они влияют на показатель экономии. Объясните, почему, если  и  являются скупыми оценками для дерева, использующего все сайты и использующего только информативные сайты соответственно, то

, где, для
, за
 обозначаем количество сайтов со всеми таксонами в согласии, за исключением
 таксонов, которые все различны. Примечание: Принимая во внимание, что
 и
 могут быть различаться для разной топологии, значение